Arxius de Miscel·lània Zoològica. Volum 17 (2019) Pàgines: 193-208
Las babosas (Mollusca Gastropoda, Pulmonata) de Teruel (Aragón, España) y el Rincón de Ademuz (Valencia, España)
Borredà, V., Martínez-Orti, A.
DOI: https://doi.org/10.32800/amz.2019.17.0193Descarregar
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Borredà, V., Martínez-Orti, A., 2019. Las babosas (Mollusca Gastropoda, Pulmonata) de Teruel (Aragón, España) y el Rincón de Ademuz (Valencia, España). Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17: 193-208, DOI: https://doi.org/10.32800/amz.2019.17.0193-
Data de recepció:
- 26/07/2019
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Data d'acceptació:
- 08/10/2019
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Data de publicació:
- 24/10/2019
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Resumen
Las babosas (Mollusca Gastropoda, Pulmonata) de Teruel (Aragón, España) y el Rincón de Ademuz (Valencia, España)
En este trabajo se presentan los resultados de las prospecciones de babosas durante las tres últimas décadas en el área de la provincia de Teruel y el Rincón de Ademuz (Valencia), prácticamente inexploradas hasta ese momento. Se proporciona una lista de especies y localidades y se realiza un comentario de las especies más relevantes desde el punto de vista anatómico, taxonómico o de distribución geográfica.
Dataset de las especies inéditas publicado en Zenodo (Doi:10.5281/zenodo.3523295)
Palabras clave: Moluscos, Babosas, Teruel, Rincón de Ademuz, Aragón, Valencia
Abstract
The slugs (Mollusca Gastropoda, Pulmonata) of Teruel (Aragón, Spain) and Rincón de Ademuz (Valencia, Spain)
This paper presents the results of a study of slugs that was carried out over the last three decades in the province of Teruel and Rincón de Ademuz (Valencia, Spain). Previous studies in the area were practically non-existent. We provide a list of species and localities and comment on the most relevant species from the anatomical, taxonomic, or geographic point of view.
Dataset of the inedit species published in Zenodo (Doi:10.5281/zenodo.3523295)
Key words: Molluscs, Slugs, Teruel, Rincón de Ademuz, Aragón, Valencia
Resum
Els llimacs (Mollusca Gastropoda, Pulmonata) de Terol (Aragó, Espanya) i el Racó d’Ademús (València, Espanya)
En aquest treball es presenten els resultats de les prospeccions de llimacs durant les tres últimes dècades a l’àrea de la província de Terol i el Racó d’Ademús (València), pràcticament inexplorades fins ara. Es proporciona una llista d’espècies i localitats i es fa un comentari de las espècies més rellevants des del punt de vista anatòmic, taxonòmic o de distribució geogràfica.
Dataset de les espècies inèdites publicat a Zenodo (Doi:10.5281/zenodo.3523295)
Paraules clau: Mol·luscs, Llimacs, Terol, Racó d’Ademús, Aragó, València
Introducción
No existen trabajos específicos sobre la malacofauna de esta zona de España en la que incluimos la totalidad de la provincia de Teruel (Aragón) más el Rincón de Ademuz, enclave administrativamente dependiente de la provincia de Valencia (Comunidad Valenciana) pero geográficamente situado entre las provincias de Teruel (Aragón) y Cuenca (Castilla-La Mancha). Los caracoles de Teruel fueron estudiados por Faci (1991) en su tesis doctoral sobre los moluscos terrestres de Aragón sin ninguna referencia a los pulmonados desnudos. Más adelante Borredà et al. (1991), Robles et al. (1993) y Albesa et al. (1994) realizaron estudios sobre estos moluscos en el Rincón de Ademuz. Posteriormente, Martínez-Ortí y Robles (2003) reseñan de nuevo Arion rufus (Linnaeus, 1758) en este lugar.
Hasta ahora, los pulmonados desnudos de Teruel han sido muy poco estudiados. Garrido (1995) cita en Albarracín, Montes Universales, Deroceras reticulatum (O. F. Müller, 1774), Milax gagates (Draparnaud, 1801), Arion hispanicus Simroth, 1886 y A. intermedius Normand, 1852; en Oliete, D. reticulatum y M. gagates, y en Laguna de Gallocanta D. reticulatum. Borredà (1994) cita en la provincia, sin especificar localidades, Arion gilvus Torres-Mínguez, 1925. Borredà et al. (1994), también sin especificar, citan Lehmannia marginata (O. F. Müller, 1774) y L. valentiana (Férussac, 1821). Igualmente, Borredà (1998) cita “Arion lusitanicus forma c” en Puertomingalvo. Por otro lado, las babosas, tanto de la provincia de Teruel como del Rincón de Ademuz, fueron estudiadas por Borredà (1996).
Material y métodos
Se han recogido las citas bibliográficas propias y de otros autores en el área estudiada, añadiéndose además nuevas localidades procedentes de nuestras propias recolecciones a lo largo de los últimos 25 años. Toda esta información aparece reflejada en el mapa de distribución geográfica para cada taxón (fig. 1-9). El material de los autores se conserva en etanol al 70% el Museu Valencià d’Història Natural de Alginet (Valencia). En conjunto se han recopilado datos de 96 localidades, 26 del Rincón de Ademuz y 70 de Teruel (tablas 1, 2).
En cada localidad se indica el término municipal, a veces con precisión del enclave, especies recolectadas y número de individuos, las coordenadas UTM, altitud, hábitat y referencias bibliográficas.
Resultados y discusión
En la provincia de Teruel aparecen 12 especies del total de 13 de la lista inicial para la zona de estudio. A. rufus se ha encontrado en el Rincón de Ademuz, pero no en Teruel. La lista de las 13 especies de babosas encontradas hasta el momento en la Provincia de Teruel y el Rincón de Ademuz es la siguiente (véase también el dataset de las especies inéditas hasta ahora, publicado en Zenodo (Doi:10.5281/zenodo.3523295):
Familia Testacellidae J. E. Gray, 1840
Testacella haliotidea Draparnaud, 1801
Familia Milacidae Ellis, 1926
Milax gagates (Draparnaud, 1801)
Familia Limacidae Lamarck, 1801
Lehmannia valentiana (Férussac, 1821)
Lehmannia marginata (O. F. Müller, 1774)
Familia Agriolimacidae H. Wagner, 1935
Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)
Deroceras altimirai (van Regteren Altena, 1969)
Deroceras laeve (O. F. Müller, 1774)
Deroceras reticulatum (O. F. Müller, 1774)
Familia Arionidae J. E. Gray, 1840
Arion rufus (Linnaeus, 1758)
Arion lusitanicus auct. non Mabille, 1868 (o A. lusitanicus s.l.)
Arion gilvus Torres-Mínguez, 1925
Arion hispanicus Simroth, 1886
Arion intermedius Normand, 1852
De estas 13 especies, solo seis se encuentran en el Rincón de Ademuz: M. gagates, A. valentianus, D. laeve, D. reticulatum, A. rufus y A, intermedius.
Una parte de los taxones que han sido citados o encontrados por nosotros en la provincia de Teruel y en el Rincón de Ademuz son comunes y a menudo están ligados a la acción antrópica, que les proporciona la humedad necesaria en zonas secas (regadío de huertas y jardines). En general, son de amplia distribución en la península Ibérica, Europa y el norte de África e incluso algunos son cosmopolitas, pero consideramos de interés hacer especial referencia a las siguientes especies, de distribución más restringida (endemismos ibéricos), de dudosa adscripción o con alguna característica taxonómica, de nomenclatura o distribución digna de mención: T. haliotidea, L. marginata, D. agreste, D. altimirai, A. rufus, A. lusitanicus s.l., A. gilvus y A. hispanicus.
Testacella haliotidea Draparnaud 1801 (fig. 2, 10)
Se ha recolectado un solo ejemplar en Beceite, que mide en extensión 32 x 12 mm. El dorso es de color gris amarillento, salpicado de manchas más oscuras. Presenta los dos surcos típicos del género, que en su origen, junto a la concha, están algo separados. Concha externa situada en la parte final posterior del dorso, auriculiforme, algo convexa y con finas líneas de crecimiento muy patentes cuyas dimensiones son de 6 x 3 x 1 mm. Especie europea y del norte a África que en la península Ibérica se encuentra en las partes nororiental y meridional incluyendo las islas Baleares (Cadevall y Orozco, 2016), no estando presente en el tercio occidental y el centro. Se trata de una especie depredadora y subterránea, como otras Testacella, que se alimenta fundamentalmente de lombrices de tierra.
Lehmannia marginata (O. F. Müller, 1774) (fig. 6, 11)
Son babosas de tamaño medio que, completamente estiradas, pueden llegar a medir 60 mm. Esta especie es mucho menos abundante en la península Ibérica y en el área estudiada que L. valentiana, que fue descrita a partir de material de Valencia y es típicamente mediterránea habiéndose extendido por gran parte del mundo en general por acción humana involuntaria. Recientemente, varios autores se han referido a esta última especie como Ambigolimax valentianus, manteniendo Lehmannia marginata dentro de este género. La cuestión de la asignación genérica de A. valentianus ha sido controvertida en los últimos tiempos, con autores partidarios de mantener la denominación tradicional de Lehmannia y otros partidarios de Ambigolimax. Borredà y Martínez-Ortí (2017) la continúan nombrando como Lehmannia valentiana discutiendo la asignación a Ambigolimax por diferentes autores. Vendetti et al. (2018), tras haber encontrado A. valentianus y A. nyctelius (Bourguignat, 1861) en Los Ángeles (California, EE.UU.), han estudiado molecularmente ambas especies, las han comparado con otros limácidos y adoptan la denominación genérica de Ambigolimax para las dos, pero mantienen L. marginata y concluyen, sin embargo, que es necesaria una revisión genérica de estas y otros Limacidae. Más recientemente Holyoak et al. (2019) vuelven a utilizar la denominación más tradicional de Lehmannia valentiana en su estudio sobre la malacofauna portuguesa, eso sí, siguiendo el criterio de Vendetti et al. (2018) de cambiar el año de publicación de L. valentiana de 1822 a 1821, que nosotros seguimos también. Así, en la zona que hemos estudiado aparecen dos especies a las que nos referimos como L. marginata y L. valentiana.
L. marginata se distribuye por Europa central y occidental. En la península ibérica aparece en la mitad septentrional y en Teruel, en concreto, es típica de zonas de montaña húmedas y bastante frías, no siendo nada sinantrópica, al contrario que L. valentiana, muy frecuente y extendida en todo tipo de medios antropizados.
Deroceras agreste (Linnaeus 1758) (fig. 4, 12)
La mayoría de ejemplares adultos estudiados miden unos 35 mm de largo, pero alguno de ellos alcanza hasta 45 mm. El dorso, por lo general, es de color crema bastante claro, sin ningún tipo de reticulado ni ornamentación, a diferencia de la especie más común, D. reticulatum, de la que se distingue bien por la genitalia.
Es una especie montana de la región paleártica, que en nuestra zona ha sido recolectada siempre en zonas montañosas a alturas superiores a los 1.000 m. En la península ibérica está en la mitad septentrional. No parece una especie sinantrópica y tal vez esté siendo desplazada por D. reticulatum. Se ha encontrado siempre en zonas boscosas, prados o junto a riachuelos, bajo piedras o troncos.
Deroceras altimirai (van Regteren Altena, 1969) (fig. 4, 13)
El aspecto externo es muy similar al de la especie más común y extendida, D. reticulatum, siendo necesaria la disección de los ejemplares para una correcta diferenciación por el aparato genital. En extensión pueden alcanzar los 45 mm. Nuestros ejemplares han sido recogidos en fuentes, así como en bordes y sendas de bosques de pinos (Pinus sylvestris, principalmente), robledales y hayedos, a alturas superiores a los 500 m. Es cuando menos parcialmente simpátrica con D. reticulatum. En zonas más antropizadas de estos ambientes, con basuras y demás desechos de la actividad humana, abunda esta última especie en detrimento de D. altimirai. Es un endemismo del cuadrante nordeste peninsular extendiéndose hasta Andorra y el sur de Francia. En el área de la Tinença de Benifassà, en Castellón, contigua a Teruel, se ha descrito una especie similar, Deroceras roblesi Borredà, 2003, exteriormente de color muy oscuro, a menudo negro con matices azulados. Su área de distribución conocida no excede la zona señalada, por lo que de momento se considera un endemismo de la Comunidad Valenciana, aunque no sería descartable que se encontrara también en zonas contiguas de Teruel e incluso de Tarragona.
Arion rufus (Linnaeus, 1758) (fig. 8, 14)
Los individuos de esta especie son de gran tamaño y alcanzan en vivo la longitud de 15 cm. Los tubérculos dérmicos son muy gruesos y cuando el animal esta contraído le dan un aspecto rizado. Dorso de color negro uniforme, sin bandas, y laterales algo más claros en algunos ejemplares. Orla ancha y muy vistosa, de color amarillo, naranja o rojo vivo, con lineolas transversales negras. Glándula caudal triangular, grande y muy conspicua, que frecuentemente lleva un glóbulo de mucus muy viscoso. Suela tripartita muy clara. Mucus ligeramente amarillento. El aspecto de los especímenes juveniles o inmaduros es sustancialmente distinto del de los adultos: los individuos muy juveniles (de hasta unos 30 mm) muestran un color amarillo uniforme, con la cabeza y los tentáculos negro-violáceos. Paulatinamente se oscurecen hasta una tonalidad parda y adquieren un par de bandas oscuras longitudinales (que desaparecen en la conservación en alcohol). Finalmente, los adultos e incluso subadultos pierden las bandas y adquieren una tonalidad negra uniforme, a excepción de la orla. A los ariónidos en general, y a esta especie en particular, se les atribuye un ciclo anual, con período reproductivo al final del verano y principio del otoño, tras el que dejan de crecer y mueren. Así, en nuestra primera recolección en Los Santos (Ademuz), en el mes de julio, capturamos numerosos ejemplares adultos, negros, y juveniles desarrollados, con bandas corporales. En otra recolección, en abril, se encontraron individuos amarillos, muy juveniles y subadultos. En la tercera recolección, en octubre, tan solo se hallaron individuos adultos o subadultos. Según Martínez-Ortí y Robles (2003), la cópula tiene lugar entre junio y noviembre, dura unas dos horas, y en ella los dos individuos se doblan en C enfrentando su porción lateral delantera derecha. Las puestas se realizan en racimos de 12 a 229 huevos y la eclosión ocurre entre 3 y 8 semanas después. Es una especie propia del centro y este de Europa, introducida en Norteamérica y otras zonas. En la Península, parece estar ausente en Portugal, mientras que en España se presenta en toda la zona norte, desde Galicia hasta el Pirineo catalán. Hacia el sur, además de las poblaciones de la zona estudiada, se ha citado en la depresión de Granada (Alonso, 1975), aunque al ser externamente indistinguible de la especie más extendida, A. lusitanicus s.l., con la que incluso parece hibridar, habría que revisar la mayoría de las citas. En el área estudiada se ha encontrado solamente en el Rincón de Ademuz, no en Teruel, en choperas de replantación, seguramente introducida involuntariamente con los plantones. Recientemente hemos encontrado una población de esta especie en la fuente de los Mangranos de Aras de los Olmos (Valencia) (30TXK5321), junto al río Turia, en el límite con la provincia de Cuenca, posiblemente transportada a través del río de forma pasiva; es posible que la población de Ademuz se esté extendiendo. En zonas cercanas se ha encontrado además otra población, también en choperas muy antropizadas en Tragacete (Cuenca) (Adillo et al., 2002).
Arion lusitanicus auct. non Mabille, 1868 (Arion lusitanicus s.l.) (fig. 9, 15)
Castillejo y Rodríguez (1993) y Castillejo (1997) redescribieron A. lusitanicus a partir de topotipos de la Serra da Arrábida, en Portugal, y llegaron a la importante conclusión de que esta forma portuguesa es diferente de la forma considerada “tradicionalmente” como A. lusitanicus s.l., que está en expansión por Europa constituyendo una seria plaga en huertos y jardines del centro, norte y este del continente, incluyendo las islas Británicas. Se trata de la llamada Spanish slug o killer slug. Falkner et al. (2002) propusieron la denominación Arion vulgaris (Moquin-Tandon, 1855) para esta forma que está invadiendo Europa. Quinteiro et al. (2005), con datos moleculares, sugieren que A. lusitanicus s. s. es endémica del centro y oeste de Portugal y está presente en el noroeste de España, siendo una especie diferente de la o las denominadas A. lusitanicus s.l. Borredà (1998) describe seis formas geográficas de A. lusitanicus s.l. en el este de la península Ibérica. Por ubicación y anatomía, los ejemplares turolenses pertenecerían a la forma c de este autor. Es muy probable que en España y en parte de Europa este complejo A. lusitanicus esté compuesto por un buen número de especies diferentes, pero la cuestión está aun por resolver, por lo que las referencias a las posibles especies de este complejo se hacen como A. lusitanicus auct. non Mabille, 1868 o, de forma mejor y más breve, como A. lusitanicus s.l.
Arion gilvus Torres-Mínguez 1925 (fig. 9, 16)
Esta especie fue instaurada en 1925 por el malacólogo catalán Alexandre Torres-Mínguez a partir de ejemplares de Mandol (Tarragona). Como indican Castillejo y Rodríguez (1991) y Garrido et al. (1992, 1995), dicho topónimo no existe en Tarragona, y el que mayor similitud fonética tiene con el mismo es Pàndols, que identifica una sierra cercana a Gandesa (Serra de Pàndols). El taxón nominal de este malacólogo catalán tuvo escasa difusión y permaneció olvidado hasta que fue rehabilitado por el Dr. Castillejo y su equipo en los trabajos antes referidos. Las diferencias en la genitalia con otras formas del complejo Arion subfuscus (Draparnaud 1805) harían muy difícil si no imposible la fecundación entre ellas, por lo que el aislamiento reproductivo, condición necesaria para considerarlas especies distintas, quedaría garantizado. El complejo A. subfuscus en la península Ibérica estaría integrado hasta el momento por las siguientes especies (Garrido, 1995): A. subfuscus s.s. de algunas localidades pirenaicas; Arion molinae Garrido, Castillejo e Iglesias, 1995 del Pirineo y Prepirineo catalán; Arion iratii Garrido, Castillejo e Iglesias 1995 y Arion lizarrustii Garrido, Castillejo e Iglesias 1995, ambas de Navarra, y A. gilvus del nordeste peninsular; además de Arion ponsi Quintana, 2007, de Menorca. Recientemente, Borredà y Martínez-Ortí (2014a) describieron en la Serra d’Espadà (Castellón), no lejos de la provincia de Teruel, a unos 30 km, una nueva especie: Arion (Kobeltia) luisae, cuyo aspecto externo es similar a A. gilvus, pero su genitalia las diferencia bien. Las formas del complejo A. subfuscus antes citadas se suelen incluir en el subgénero Mesarion, mientras que por las particularidades de la genitalia A. luisae se incluyó en el subgénero Kobeltia.
A. gilvus se considera un endemismo del nordeste de la península Ibérica, ausente sin embargo en la parte más septentrional, los Pirineos y el Prepirineo, donde es sustituida por A. molinae. Se trata, así pues, de una especie mediterránea bien adaptada a las condiciones xéricas de esta zona que llega por el sur hasta la provincia de Murcia. La población hallada por los autores en Sierra Espuña (Murcia) es la más meridional que se conoce de este taxón (Borredà y Martínez-Ortí, 2014b), habiéndose citado también en esta provincia en la sierra de Salinas, en Yecla (García-Meseguer et al., 2017).
Arion hispanicus Simroth 1886 (fig. 8, 17)
Es un taxón redescrito por Rodríguez (1990) a partir de ejemplares portugueses, cuyos caracteres externos son diferentes de los encontrados en los Montes Universales (Serranía de Cuenca y Sierra de Albarracín en Teruel); aquellos son ligeramente más grandes y presentan bandas longitudinales, casi imperceptibles o inexistentes en los ejemplares de los Montes Universales, que podrían describirse como negros. En vivo, el ejemplar de mayor tamaño alcanzaba los 45 mm de longitud. Conservados en alcohol, no sobrepasan los 22 mm. Dorso negro uniforme con matices azulados, aunque algún ejemplar muestra dos bandas dorso-laterales algo más claras y difíciles de observar. Los laterales son ligeramente más claros que el dorso. Tubérculos cutáneos finos. Escudo pequeño. Orla fina, gris y sin lineolas. Última fila de tubérculos antes de la orla muy pequeños y de color blanco. Suela tripartita con campo central claro y delgado y laterales anchos y algo más oscuros. Mucus incoloro y muy viscoso. La genitalia permite distinguir este taxón bastante bien de otros similares. Presentamos aquí una descripción de la misma: atrio inferior rectangular, pequeño, esponjoso y grisáceo; atrio superior más grande, de color crema, donde desembocan los tres conductos copuladores al mismo nivel, con el epifalo en posición central. En algún ejemplar hay trazos de pigmentación oscura en una u otra porción atrial. Espermateca grande, de color crema, redondeada y surcada por gran cantidad de vasos blancos muy ramificados. Conducto de la espermateca corto y ancho en el que se inserta un músculo retractor. La pared interna de dicho conducto aparece recorrida por pliegues. El epifalo desemboca en el atrio superior mediante un engrosamiento anular que presenta pigmentación oscura, la cual puede extenderse por la parte distal del mismo. Conducto deferente ligeramente pigmentado y muy delgado que se diferencia bien del epifalo y es algo más largo que este. El oviducto libre es cilíndrico y engrosado; en su parte proximal, junto a la inserción del músculo retractor, aparece una pigmentación negra anular que marca externamente el punto hasta donde llega internamente la lígula, formada por dos láminas paralelas algo festoneadas en su parte interna, aunque en ocasiones se pueden encontrar otras láminas mucho más pequeñas acompañando a las dos principales. A partir de la citada mancha negruzca anular, el oviducto libre distal se adelgaza y curva ligeramente hasta su contacto con el espermoviducto. Toda esa zona está ligeramente pigmentada. La glándula hermafrodita es superficial, no muy grande y de color negro, con acinos irregulares gruesos. El interior de la glándula es de tonalidad clara. Conducto hermafrodita ligeramente pigmentado. Toda la genitalia aparece surcada por numerosos vasos sanguíneos blancos y muy ramificados. Según Cadevall y Orozco (2016) es un endemismo ibérico que ocupa el noroeste y centro de la península ibérica. En el área estudiada se ha encontrado siempre en pinares de Pinus sylvestris L., a alturas entre 1.000 y 1.700 m en los Montes Universales, Serranía de Cuenca y Sierra de Albarracín (Teruel), bajo piedras o cortezas caídas de los pinos, en zonas umbrías y de características litológicas diversas (calizas, esquistos), con suelos bien desarrollados.
Agradecimientos
A nuestros buenos amigos Dr. Fernando Robles y Dr. Joaquín Albesa que nos han acompañado en las prospecciones y, en algunos casos, nos han proporcionado ejemplares recolectados por ellos mismos. Nuestro querido maestro y amigo Fernando Robles falleció desgraciadamente cuando estábamos redactando este trabajo (mayo 2019) y a él se lo dedicamos con todo nuestro cariño y agradecimiento. También deseamos dar las gracias a Antonio Núñez Domingo y a Virginia Espinosa Ruiz, del Grupo Etnobotánico de Aras de los Olmos (Valencia), así como a Raúl Eslava Blasco, del Instituto Cultural y de Estudios de Rincón Ademuz (ICERA) (Valencia), por proporcionarnos la información sobre las dos nuevas localidades de Arion rufus encontradas en esas áreas y que hemos incluido en este trabajo.