Influència de l’altitud en la riquesa d’espècies de mol·luscs: variacions a la vall d’Alinyà, Alt Urgell, Lleida

Resum

Influència de l’altitud en la riquesa d’espècies de mol·luscos: variacions a la vall d’Alinyà, Alt Urgell, Lleida
La riquesa d’espècies de mol·luscos terrestres està correlacionada negativament amb l’altitud, mentre que el rang altitudinal de les espècies ho està positivament. En estudis locals com aquest, l’altitud no explica suficientment la distribució de la riquesa d’espècies.

Paraules clau: Gradient altitudinal, Elevació, Riquesa d’espècies, Mollusca

Resumen

Influencia de la altitud en la riqueza de especies de moluscos: variaciones en la Vall d’Alinyà, Alt Urgell, Lleida
La riqueza de especies de moluscos terrestres está negativamente correlacionada con la altitud, mientras que el rango altitudinal de las especies lo está positivamente. En estudios locales como éste la altitud no explica suficientemente la distribución de la riqueza de especies.

Palabras clave: Gradiente altitudinal, Elevación, Riqueza de especies, Mollusca

Abstract

Influence of elevation on the species richness in molluscs: variations in the Alinyà valley, Lleida (Northeast Spain)
The species richness of land molluscs is negatively correlated with altitude, while the altitudinal range of the species inhabiting at higher elevations is greater than in low levels. At the low scale of this study factors other than elevation may better account for the species.

Key words: Altitudinal gradient, Elevation, Species richness, Mollusca

Introducció

La vall d’Alinyà (municipi de Fígols i Alinyà, comarca de l’Alt Urgell, Lleida) ha estat motiu d’un estudi multidisciplinari patrocinat per la Fundació Territori i Paisatge i coordinat per la Institució Catalana d’Història Natural. En un treball inclòs en aquest ampli projecte s’han presentat dades sobre els rangs de variació altitudinal i la distribució de la malacofauna que han permès establir una relació significativament negativa entre altitud i riquesa d’espècies (nombre d’espècies per localitat) de cargols (Bros et al., 2003). L’anàlisi feta a partir de localitats seleccionades segons el patró de vegetació mostrava que l’efecte negatiu de l’altitud respecte al nombre d’espècies de mol·luscs es manifestava en la majoria de cobertes vegetals analitzades.

El gradient altitudinal afecta la distribució d’espècies botàniques (Craine & Lee, 2003; Oksanen & Minchin, 2002; Scheidel et al., 2003) i zoològiques (Confalonieri & Colombo, 1989; Lawton et al., 1987; Loranger et al., 2001; Miserendino, 2001; Rourke, 2000; Wolda, 1987) en diverses regions geogràfiques (Mac Nally et al., 2003) i és motiu d’interès creixent en estudis de biodiversitat (Global Mountain Biodiversity Assessment, 2003). Un paràmetre emprat freqüentment per identificar la influència de l’altitud sobre la distribució dels organismes ha estat la riquesa d’espècies, per bé que no es coneixen encara amb profunditat quins factors hi intervenen (Sanders et al., 2003).

L’altitud és una variable ambiental que resulta de la combinació d’efectes provocats per canvis en la temperatura i la pluviositat (Cowie et al., 1995; Goodfriend, 1986), que poden comportar en primer terme variacions en la producció vegetal, és a dir en la riquesa i la densitat d’espècies de plantes (Krasnov et al., 1996). La producció primària (Sanders et al., 2003) o les característiques del sòl (Sadaka & Ponge, 2003) poden explicar una part important de la variació en la riquesa d’espècies de diversos organismes animals respecte a l’alçada.

En el cas dels cargols l’altitud, associada a la pluviositat i a la temperatura, condiciona la seva distribució (Burla & Stahel, 1983), especialment per l’efecte de la temperatura (Welter-Schultes, 2000). A la regió dels Alps s’han localitzat més de 20 espècies de mol·luscs que viuen per sobre dels 2.000 m d’altitud i quatre que superen els 3.000 (Cameron et al., 1983), prova de la tolerància dels cargols per ocupar diversos pisos muntanyosos. A més de la variació específica en els rangs de variació altitudinal es coneixen casos de desplaçament ecològic en altitud (Hausdorf, 2001) que fan encara més interessant l’estudi dels mol·luscs en gradients elevacionals.

Per modelar la influència entre altitud i riquesa d’espècies s’ha proposat una extensió de la regla latitudinal de Rapoport (Stevens, 1989) al gradient altitudinal en el sentit que com més altitud, la riquesa d’espècies d’una comunitat es redueix però considerant que el rang de variació altitudinal de les espècies que hi són presents és més gran (MacArthur, 1972). Segons aquest model (Stevens, 1992), els rangs marginals de distribució altitudinal i la migració participen de forma activa en el manteniment de comunitats riques en espècies a baixes altituds. De fet, s’ha comprovat que l’heterozigosi mitjana de poblacions d’ortòpters està positivament correlacionada amb l’altitud (Confalonieri & Colombo, 1989), el que justificaria una major capacitat d’adaptació per part dels organismes que viuen a més alçada.

Una revisió sobre la proposta d’Stevens (1992) ha revelat que de forma subjacent pot aparèixer una distribució de la riquesa d’espècies amb un màxim a les alçades mitjanes (Rahbek, 1995). L’efecte de l’àrea disponible i de la distribució de l’esforç de mostreig resultarien determinants en les anàlisis i la seva inclusió permetria en alguns casos detectar una distribució de les espècies amb valors elevats de riquesa a altituds mitjanes, on es poden produir fenòmens de condensació (d’humitat o de núvols) que afavoririen la producció vegetal.

Una aproximació o d’altre suposen interpretacions diferents de la distribució de les espècies en l’espai (Grytnes & Vetaas, 2002; Sanders, 2002) basant-se respectivament en els rangs marginals de distribució o en la productivitat. L’objectiu del present estudi és observar si en la comunitat malacològica d’Alinyà es compleixen les prediccions de la regla de Rapoport aplicada al gradient altitudinal o si, per contra, s’hi observa una distribució d’espècies amb una menor riquesa als extrems del gradient d’elevació.

Material i mètodes

Les característiques de l’àrea d’estudi i els procediments de recol·lecció de dades de camp s’han descrit amb anterioritat (Bros et al., 2003). L’inventari malacològic havia identificat les espècies de mol·luscs presents en 73 localitats de les quals es coneixen les coordenades UTM, l’altitud i el tipus de coberta vegetal (Mapa de Cobertes del Sòl de Catalunya).

El gradient altitudinal comprèn des de 500 m, a peu del riu Segre al fons de la vall, fins a 2.140 m, a la capçalera. L’objectiu d’elaborar el catàleg d’espècies no havia considerat una distribució de l’esforç de camp homogeni per a tots els rangs d’altitud (fig. 1), biaix que s’haurà de tenir en consideració en el moment d’analitzar els resultats del present estudi.

Fig. 1. Nombre de localitats de mostreig ordenades segons l’altitud. Fig. 1. Number of sampled spots sorted by elevation.

Amb aquesta informació faunística (annex) s’ha estimat per a cada localitat de mostreig el corresponent rang altitudinal, entès aquest com la mitjana dels rangs altitudinals de les espècies que hi són presents (Stevens, 1992). El rang altitudinal associat a cada espècie s’estima com la diferència entre els valors d’altitud màxima i mínima de l’espècie detectats a la zona d’estudi. Els rangs específics d’altitud s’arrodoneixen a les centenes i s’atribueix un valor de rang de 100 a les espècies amb una sola localitat d’observació.

Annex. Relació de les espècies de mol·luscs presents a les 73 localitats estudiades de les quals es coneixen les coordenades UTM, l’altitud i el tipus de coberta vegetal. Annex. Species of molluscs recorded at the 73 sample points from which the information on UTM coordinates, altitude and vegetation cover is provided.

En les anàlisis estadístiques (StatSoft, 1999), s’ha pres en consideració el tipus de coberta vegetal que caracteritza cada localitat prospectada. La vegetació és un factor de menor influència que el sòl en la distribució dels mol·luscs (Cain, 1983). Malgrat això, s’ha recorregut a la informació disponible, la vegetació, per caracteritzar les localitats d’observació a manca de dades edafològiques en aquests punts concrets.

Resultats

La relació entre altitud i rang altitudinal mitjà de les localitats ha mostrat una tendència positiva (r de Spearman = 0,48542392; p < 0,0001; n = 73) manifesta a la figura 2. No obstant això, l’anàlisi aplicada a localitats caracteritzades segons la coberta vegetal demostra que el factor vegetació, almenys com a indicador del context, és important en la interpretació del rang altitudinal (taula 1). Només els punts emplaçats sobre roquissars o zones d’arbrat clar contribueixen significativament a la relació positiva entre altitud i rang altitudinal mitjà, mentre que les mostres preses en hàbitats d’arbrat dens se situen prop de la significació.

Fig. 2. Distribució dels valors corresponents als 73 punts de mostreig en funció de l’altitud i el rang altitudinal mitjà de cada punt. La recta de regressió té valor únicament il·lustratiu. Fig. 2. Plot of the 73 sample points according to the elevation and the mean altitudinal range. The depicted line has only an illustrative value.

Taula 1. Valors de les anàlisis de correlació d’Spearman entre altitud i rang altitudinal mitjà per a les cobertes vegetals més comunes. Table 1. Spearman rang correlation values between elevation and mean altitudinal range applied to the most frequent vegetation covers.

Seguint una pauta similar a la descrita anteriorment, s’observa que la riquesa d’espècies i el rang altitudinal mitjà per localitat estableixen una relació significativament inversa (r d’Spearman = -0,44386038; p < 0,0001; n = 73). Combinant els resultats de les dues correlacions es dedueix que com més altitud es detecten menys espècies, però aquestes es caracteritzen per un rang de variació altitudinal més gran (fig. 3). Les espècies que viuen a major alçada també es poden trobar a les parts més baixes de la vall, però a l’inrevés no és tan probable. Aquesta tendència general també es pot particularitzar segons les cobertes vegetals (taula 2) per destacar el paper de les zones amb matollars, especialment, per davant dels boscos amb arbrat clar o dens.

Fig. 3. Distribució dels valors corresponents als 73 punts de mostreig en funció del rang altitudinal mitjà i de la riquesa d’espècies de cada punt. La recta de regressió té valor únicament il·lustratiu. Fig. 3. Plot of the 73 sample points according to the mean altitudinal range and the species richness. The depicted line has only an illustrative value.

Taula 2. Valors de les anàlisis de correlació d’Spearman entre riquesa d’espècies i rang altitutidinal mitjà per a les cobertes vegetals més comunes. Table 2. Spearman rang correlation values between species richness and mean altitudinal range applied to the the most frequent vegetation covers.

Respecte al perfil de la relació entre riquesa d’espècies i altitud, no s’observa una evidència clara que a les altituds mitjanes hi hagi un major nombre d’espècies (fig. 4), malgrat el biaix metodològic que podria haver afavorit les mesures de riquesa d’espècies en aquesta zona del gradient altitudinal (Stevens, 1992). Si s’analitza la distribució del nombre d’espècies respecte a l’altitud per a les tipologies de coberta vegetal més freqüents, les imatges obtingudes (fig. 5) són prou diverses, però cap d’elles tampoc s’assimilaria a una corba amb pics màxims al mig del rang d’altituds. Per contra, s’observa una certa bimodalitat invertida amb relació a la que suggereix el model de valors màxims a les franges altitudinals mitjanes.

Fig. 4. Distribució dels valors corresponents als 73 punts de mostreig en funció de l’altitud i de la riquesa d’espècies de cada punt. S’ha ajustat una funció polinomial automàtica al conjunt de punts (StatSoft, 1999), representada per una línia en el gràfic. Fig. 4. Plot of the 73 sample points according to the elevation and the species richness. To the ensemble of points an authomatic polynomic function (StatSoft, 1999) is fitted and depicted.

Fig. 5. Distribució dels valors corresponents als punts de mostreig en funció de l’altitud i de la riquesa d’espècies de cada punt segons la coberta vegetal. S’ha ajustat una funció polinomial automàtica al conjunt de punts (StatSoft, 1999), representada per una línia en el gràfic. Fig. 5. Plot of the sample points sorted by vegetation and according to the elevation and the species richness. To each ensemble of points an authomatic polynomic function (StatSoft, 1999) is fitted and depicted.

Discussió

Les interaccions quantificades entre riquesa d’espècies, rang altitudinal mitjà de les espècies habitants d’un punt i l’altitud no mostren perfils monotònics clars. La dispersió de punts observada en els gràfics es correspondria amb el fet contrastat en altres estudis que l’altitud explica relativament poc de la variança total en riquesa d’espècies (Lawton et al., 1987; Miserendino, 2001).

En conjunt es compleix la hipòtesi que les espècies ocupants dels estrats més alts presenten rangs de tolerància altitudinal més grans (Stevens, 1992). Destriant per hàbitats, els més xeròfils satisfan millor les prediccions i es reforça per tant la influència d’altres factors diferents a l’altitud en l’organització de les comunitats de mol·luscs a la zona d’estudi. Les espècies amb un major rang altitudinal (> 1.500 m de diferència entre el valor màxim d’altitud i el mínim) tenen en comú a l’àrea d’estudi el fet d’estar localitzades en murs o sota pedres, sense ser necessàriament rupícoles:Abida secale, Euconulus fulvus, Granaria braunii i Xerocrassa salvanae. Les quatre espècies estan representades en una fracció important de les localitats de mostreig estudiades.

No es detecten concentracions d’espècies a altituds mitjanes (Rahbek, 1995), ni tan sols que la relació negativa entre riquesa d’espècies es suavitzi clarament en els extrems (Mac Nally et al., 2003). El relleu de la vall d’Alinyà no fa preveure que l’efecte de l’àrea disponible respecte a l’altitud pugui afectar la riquesa d’espècies (Rahbek, 1997) ja que no culmina amb una figura muntanyosa cònica sinó amb carenes laterals destacades. Tampoc es dóna el cas que les altituds mitjanes hagin estat justament inframostrejades. Descartades les dues raons per les quals els perfils de la relació altitud/riquesa d’espècies podien ocultar un increment a les altituds mitjanes (Rahbek, 1995), s’haurà de concloure que els gradients observats a l’àrea d’estudi segueixen altres models sota la condició general definida per la regla de Rapoport: respecte a l’altitud la riquesa d’espècies mostra una relació negativa mentre que el rang altitudinal mitjà de les espècies adquireix un pendent positiu.

Encara que amb diferències mostrals importants, es comprova que la significació dels resultats macroscòpics (per a tota la vall d’estudi) emmascaren tendències específiques de condicions locals concretes (cobertes vegetals). Per tant, el poder generalitzador de les interpretacions associades a l’altitud és limitat. Un substrat o una comunitat diferents (Rahbek, 1995) poden donar respostes diferents en una mateixa àrea.

La metodologia de treball (refinada) i la proposta d’hipòtesis específiques (respecte a variables biològicament funcionals per a la comunitat d’organismes estudiada) assenyalen com poder donar continuïtat a la recerca iniciada. A l’escala de l’àrea d’estudi, els processos de migració són importants per interpretar la riquesa d’espècies (Chown & Gaston, 2000) i no es pot oblidar l’interès d’establir anàlisis comparatives entre diverses zones amb condicions climàtiques similars per destacar el paper de factors més directament vinculats a la biologia dels organismes estudiats (Körner, 2000).

Referències

Bros, V., Cadevall, J., Hernández, E., Nebot, J., Orozco, A. & Uribe, F., 2003. Inventari i distribució dels mol·luscs a la vall d’Alinyà: informació bàsica per la conservació i la gestió de l’àrea. In: Sistemes naturals de la vall d’Alinyà (J. Germain, Ed.). Institució Catalana d’Història Natural, Barcelona.

Burla, H. & Stahel, W., 1983. Altitudinal variation in Arianta arbustorum (Mollusca, Pulmonata) in the Swiss Alps. Genetica, 62: 95-108.

Cain, A. J., 1983. Ecology and ecogenetics of terrestrial molluscan populations. In: Ecology: 597-647 (W. D. Russell-Hunter, Ed.). Academic Press, Orlando.

Cameron, R. A. D., Kerney, M. P. & Jungbluth, J. H., 1983. Die landschnecken Nord- und Mitteleuropas. Verlag Paul Parey, Hamburg.

Chown, S. L. & Gaston, K. J., 2000. Areas, cradles and museums: the latitudinal gradient in species richness. Trends in Ecology and Evolution, 15(8): 311-315.

Confalonieri, V. A. & Colombo, P. C., 1989. Inversion polymorphisms in Trimerotropis pallidipennis (Orthoptera): clinal variation along an altitudinal gradient. Heredity, 62: 107-112.

Cowie, R. H., Nishida, G. M., Basset, Y. & Gon, S. M., 1995. Patterns of land snail distribution in a montane habitat on the island of Hawaii.Malacologia, 36(1-2): 155-169.

Craine, J. M. & Lee, W. G., 2003. Covariation in leaf and root traits for native and non-native grasses along an altitudinal gradient in New Zealand. Oecologia,134: 471-478.

– Global Mountain Biodiversity Assessment, 2003. Diversitas <http://www.gmba.unibe.ch/> [Consulta: 03 VIII 2018].

Goodfriend, G. A., 1986. Variation in land snail shell form and size and its causes: a review. Systematic Zoology,35: 204-223.

Grytnes, J. A. & Vetaas, O. R., 2002. Species richness and altitude: a comparison between null models and interpolated plant species richness along the Himalayan asltitudinal gradient, Nepal. The American Naturalist, 159(3): 294-304.

Hausdorf, B., 2001. Macroevolution in progress: competition between semislugs and slugs resulting in ecological displacement and ecological release. Biological Journal of the Linnean Society, 74: 387-395.

Körner, C., 2000. Why are there global gradients in species richness? Mountains might hold the answer. Trends in Ecology and Evolution,15(12): 513-514.

Krasnov, B., Ward, D. & Shenbrot, G., 1996. Body size and length variation in several species of darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) along a rainfall and altitudinal gradient in the Negev Desert (Israel). Journal of Arid Environments,34: 477-489.

Lawton, J. H., MacGarvin, M. & Heads, P. A., 1987. Effects of altitude on the abundance and species richness of insect herbivores on Bracken. Journal of Animal Ecology, 56: 147-160.

Loranger, G., Bandyopadhyaya, I., Razaka, B. & Ponge, J.-F., 2001. Does soil acidity explain altitudinal sequences in collembolan communities?Soil Biology and Biochemistry, 33: 381-393.

Mac Nally, R., Fleishman, E., Fay, J. P. & Murphy, D. D., 2003. Modelling butterfly species richness using mesoscale environmental variables: model construction and validation for mountain ranges in the Great Basin of western North America. Biological Conservation, 110(1): 21-31.

MacArthur, R. H., 1972. Geographical Ecology. Patterns in the Distribution of Species. Princeton University Press, Princeton.

Mapa de Cobertes del Sòl de Catalunya. Generalitat de Catalunya, Departament de Medi Ambient i Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals <http://www.creaf.uab.es/mcsc/> [Consulta: 15 I 2004].

Miserendino, M. L., 2001. Macroinvertebrate assemblages in Andean Patagonian rivers and streams: environmental relationships. Hydrobiología, 444: 147-158.

Oksanen, J. & Minchin, P. R., 2002. Continuum theory revisited: what shape are species responses along ecological gradients? Ecological Modelling, 157: 119-129.

Rahbek, C., 1995. The elevational gradient of species richness: a uniform pattern? Ecography, 18: 200-205.

– 1997. The relationship among area, elevation, and regional species richness in neotropical birds. The American Naturalist, 149(5): 875-902.

Rourke, B. C., 2000. Geographic and altitudinal variation in water balance and metabolic rate in a California grasshopper, Melanoplus sanguinipes. The Journal of Experimental Biology, 203: 2699-2712.

Sadaka, N. & Ponge, J.-F., 2003. Soil animal communities in holm oak forests: influence of horizon, altitude and year. European Journal of Soil Biology, 39: 197-207.

Sanders, N. J., 2002. Elevational gradients in ant species richness: area, geometry, and Rapoport’s rule. Ecography, 25: 25-32.

Sanders, N. J., Moss, J. & Wagner, D., 2003. Patterns of ant species richness along elevational gradients in an arid ecosystem. Global Ecology and Biogeography, 12: 93-102.

Scheidel, U., Röhl, S. & Bruelheide, H., 2003. Altitudinals gradients of generalist and specialist herbivory on three montane Asteraceae. Acta Oecologica, 24: 275-283.

Stevens, G. C., 1989. The latitudinal gradient in geographical range: how so many species coexists in the tropics. The American Naturalist, 133: 240-256.

– 1992. The elevational gradient in altitudinal range: an extension of Rapoport’s latitudinal rule to altitude. The American Naturalist, 140(6): 893-911.

StatSoft, Inc., 1999, STATISTICA for Windows (Computer Program Manual). StatSoft,  Inc, Tucsa.

Welter-Schultes, F. W., 2000. The pattern of geographical and altitudinal variation in the land snail Albinaria idaea from Crete (Gastropoda: Clausiliidae). Biological Journal of the Linnean Society, 71: 237-250.

Wolda, H., 1987. Altitude, habitat and tropical insect diversity. Biological Journal of the Linnean Society, 30: 313-323.