Peces de la subcuenca del río Tomo, Orinoquia colombiana: actualización de la lista de especies

Abstract

Fishes of the Tomo River sub-basin, Colombian Orinoquia: updating the checklist of species

The Tomo River runs west to east through the high savannah, known as the “Altillanura” in eastern Colombia, to flow directly into the Orinoco River. This updated ichthyological checklist was developed by revising and deleting five bibliographic references in combination with the results of an expedition carried out in April 2017 in the lower part of the sub-basin. Here we report 305 species of fish belonging to 183 genera, 45 families and 14 orders. The consolidated checklist includes 69 additional species for Tomo River, of which three species are new records for the Orinoco River basin and eight are new species for Colombia. In addition, we add 578 catalog numbers (10,423 specimens) to the fish collection of the Humboldt Institute (IAvH-P)

Data published through GBIF (Doi:10.15472/44yqz9).

Key words: Freshwater fishes, Eastern Colombian plains, Orinoco Basin, Species richness, Vichada State

Resumen

Peces de la subcuenca del río Tomo, Orinoquia colombiana: actualización de la lista de especies

El río Tomo discurre longitudinalmente a través del llano alto del oriente de Colombia, conocido como “altillanura”, y desemboca directamente en el río Orinoco. La lista ictiológica actualizada de este río se elaboró a partir de la revisión y depuración de cinco fuentes de información secundaria combinadas con los resultados de una expedición realizada en abril de 2017 en la que se abordó el tramo bajo de la subcuenca. Se registran 305 especies de peces pertenecientes a 183 géneros, 45 familias y 14 órdenes. Se reportan 69 especies adicionales al listado consolidado de la subcuenca del Tomo, tres especies a la cuenca del Orinoco y ocho especies como nuevos registros en Colombia, además de un aporte de 578 números de catálogo a la colección de peces del Instituto Humboldt (IAvH-P) representados a través de 10.423 ejemplares colectados.

Datos publicados en GBIF (Doi:10.15472/44yqz9).

Palabras clave: Peces de agua dulce, Llanos orientales de Colombia, Cuenca
del Orinoco, Riqueza de especies, Departamento de Vichad

Resum

Peixos de la subconca del riu Tomo, Orinòquia colombiana: actualització de la llista d’espècies

El riu Tomo recorre longitudinalment la plana alta de l’orient de Colòmbia, coneguda com a “altillanura”, i desemboca directament al riu Orinoco. La llista ictiològica actualitzada d’aquest riu es va elaborar a partir de la revisió i depuració de cinc fonts d’informació secundària combinades amb els resultats d’una expedició feta a l’abril de 2017 en la qual es va abordar el tram baix de la subconca. Es van registrar 305 espècies de peixos pertanyents a 183 gèneres, 45 famílies i 14 ordres. Es registren 69 espècies addicionals a la llista consolidada de la subconca del Tomo, tres espècies a la conca de l’Orinoco i vuit espècies com a nous registres a Colòmbia, a més d’una aportació de 578 números de catàleg a la col·lecció de peixos de l’Institut Humboldt (IAvH-P) representats a través de 10.423 exemplars col·lectats.

Dades publicades a GBIF (Doi:10.15472/44yqz9).

Paraules clau: Peixos d’aigua dolça, Planes orientals de Colòmbia, Conca de l’Orinoco, Riquesa d’espècies, Departament de Vichada

Introducción

La cuenca del río Orinoco corresponde al 20,2 % del territorio colombiano. Se divide en dos grandes unidades, la bajillanura, que corresponde al llano mal drenado que se ubica al norte y presenta un periodo de desborde de los ríos e inundación prolongada, y la altillanura que corresponde al llano alto, mejor drenado y que se ubica al oriente. El límite natural de estas dos unidades es la falla del borde llanero recorrida por el río Meta (Jaramillo-J y Rangel-Ch, 2014). La zona hidrográfica del río Tomo corresponde a un río típico de la altillanura colombiana, con un curso longitudinal a través del departamento de Vichada. Está dividido en la subzona hidrográfica del alto río Tomo y la subzona hidrográfica del bajo río Tomo (IDEAM, 2013) y ambas recorren un valle con relieve de plano de inundación hacia la desembocadura al oriente, donde está rodeado de una peniplanicie que corresponde a una cuña proterozoica (granitos del Parguaza). El resto corresponde a una altiplanicie con depresiones (norte) y ondulaciones (sur) que subyace sobre depósitos aluviales y de llanuras (del período Cuaternario) con una franja ancha de terrazas aluviales y, fragmentariamente, depósitos eólicos. Este ecosistema está considerado como una porción occidental del escudo Guayanés y cubierto por sedimentos. La formación vegetal predominante en la cuenca baja del río Tomo es la propia de sabanas inundables, bosques de galería, bosques de rebalse y morichales (IDEAM et al., 2007; Villareal-Leal, 2009; INGEOMINAS, 2013; Mesa-S. et al., 2017). Tanto el suelo como el agua son oligotróficos; el tipo de agua es clara e infértil (Lasso, 2014; Sioli, 1975).

Como antecedentes ictiológicos de la altillanura orinoquense están los inventarios del río Bita, donde se reportan 256 especies durante dos períodos hidrológicos (Villa-Navarro et al., 2017); el del caño Matavén, donde se registran 137 especies (Maldonado-Ocampo et al., 2009), y finalmente el del río Tomo donde se citan 282 especies (Maldonado-Ocampo et al., 2006). Otros listados que incorporan información de varias subcuencas de la altillanura, incluido el río Tomo, son el de Mojica-C (1999) referente a la lista preliminar de peces de agua dulce de Colombia, el de Lasso et al. (2004) sobre los peces de la cuenca del río Orinoco, el de Maldonado-Ocampo y Bogotá-Gregory (2007) relativo a los peces del Parque Natural el Tuparro y, finalmente, el de Herrera-Collazos et al. (2017) con la lista de los peces de Colombia publicada como un recurso GBIF. Este tipo de listas de especies se considera útil dado que es un recurso dinámico en el tiempo debido al avance de la taxonomía y a la exploración de otras regiones geográficas. Los resultados puntuales aquí presentados sirven para establecer y actualizar distribuciones geográficas concretas de especies en la subcuenca del río Tomo, constituyen un insumo para el conocimiento estructurado de la ictiofauna nacional y pueden servir para diferentes tipos de ejercicios como, por ejemplo, la modelación de especies o el ordenamiento territorial en pro de la gestión del territorio.

Material y métodos

El área de estudio se encuentra en jurisdicción del municipio de Puerto Carreño, departamento de Vichada, en el oriente de Colombia. Se incluyó la cuenca baja del río Tomo desde el caño Terecay (5° 34ʹ 57,9ʺ N- 68° 29ʹ 55,4ʺ O, Datum WGS 84), hasta el cauce principal del río hacia el oriente con sus tributarios (5° 30ʹ 51,9ʺ N- 68° 19ʹ 0,36ʺ O, Datum WGS 84) como un primer tramo; un segundo tramo incluyó el río Tomo antes de la desembocadura en el río Orinoco (5° 21ʹ 57,9ʺ N- 67° 49ʹ 43,7ʺ O, Datum WGS 84) (fig. 1). En el área, el clima es cálido-húmedo, con estacionalidad monomodal y altitud entre los 100 y 121 metros de elevación sobre el nivel del mar.

Fig. 1. Área de estudio: subcuenca del río Tomo, Orinoquia colombiana, Colombia. Fig. 1. Study area: Tomo River sub–basin, Colombian Orinoquia. Colombia.

Entre el 30 de marzo de 2017 y el 9 de abril de 2017 se obtuvo información primaria del primer tramo del río Tomo (área de confluencia con el caño Terecay), en el periodo hidrológico de aguas bajas (IAvH, 2017). Para realizar la caracterización ictiológica en esta área se recorrieron por un período de ocho días efectivos de muestreo todos los macrohábitats acuáticos o tipos de humedal presentes (Lasso et al., 2014), que incluyeron: 1) cauce y afluentes directos del río Tomo, 2) cauce y afluentes directos del caño Terecay y 3) ecosistemas acuáticos de sabana que incluyeron morichales (palmares inundables de
Mauritia flexuosa) y caños o ríos de morichal. Se establecieron 28 estaciones de muestreo donde se pescó con artes de pesca convencionales en los ambientes de tierra baja que caracterizan la región. Los ejemplares colectados se catalogaron en la Colección de Peces de Agua Dulce del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH-P).

Para la actualización de la lista regional, el resultado del muestreo se combinó con la revisión y depuración de cinco fuentes de información secundaria relevantes para la cuenca: Mojica-C. (1999), Lasso et al. (2004), Maldonado-Ocampo et al. (2006), Maldonado-Ocampo y Bogotá-Gregory (2007) y Herrera-Collazos et al. (2017). La verificación de la distribución de las especies dentro del territorio nacional usó la más reciente lista de chequeo de peces de Colombia (DoNascimiento et al., 2017). La validez de los nombres científicos y la nomenclatura siguió la clasificación de Eschmeyer et al. (2018), Eschmeyer y Fong (2018) y Nelson et al. (2016).

Resultados

Depuración de las listas precedentes de especies

En el río Tomo, a partir de fuentes de información secundarias se registraron entre 23 y 282 especies de peces. Desde estas listas se eliminaron un total de 56 especies (anexo 1), principalmente por corresponder a especies con distribuciones reconocidas en otras regiones del Neotrópico o por representar a complejos de especies o determinaciones a nivel genérico que, a la luz del conocimiento taxonómico actual y la colección realizada por los autores, están mejor resueltos.

Anexo 1. Especies eliminadas (*) de la subcuenca del río Tomo en cinco listas de fuentes secundarias: 1, Mojica (1999); 2, Lasso et al. (2004); 3, Maldonado–Ocampo et al. (2006); 4, Maldonado–Ocampo y Bogotá–Gregory (2007); 5, Herrera–Collazos et al. (2017). Annex 1. Eliminated species (*) for the Tomo River sub–basin, from five secondary references: 1, Mojica (1999); 2, Lasso et al. (2004); 3, Maldonado–Ocampo et al. (2006); 4, Maldonado–Ocampo y Bogotá–Gregory (2007); 5, Herrera–Collazos et al. (2017).

Lista actualizada de especies

En la subcuenca del río Tomo se registran 305 especies, agrupadas en 14 órdenes, 45 familias y 183 géneros (fig. 2; anexo 2: recurso publicado en GBIF (Doi:10.15472/44yqz9). El mayor aporte porcentual a la riqueza de especies lo presentó el orden Characiformes con el 54,1 %, seguido por Siluriformes con el 23,1 %, Cichliformes con el 10,4 % y Gymnotiformes con el 8,4 %, los órdenes restantes aportan el 1,6 % o menos a la riqueza. El número de géneros y familias presentó la misma jerarquía, Characiformes en primer lugar, seguido por Siluriformes, Cichliformes y, por último, Gymnotiformes (fig. 2). En cuanto a la riqueza en el interior de cada familia, Characidae, con 61 especies, fue la familia más rica, seguida por Cichlidae, con casi la mitad de especies (32 sp.), seguidas por un grupo de familias con entre 17 y 11 especies: Serrasalmidae (17 sp.), Loricariidae (17 sp.), Crenuchidae (14 sp.), Pimelodidae (13 sp.) y Anostomidae (11 sp.); las restantes presentaron menos de nueve especies (anexo 2).

Fig. 2. Composición taxonómica general de las especies registradas en la subcuenca del río Tomo, a partir de la lista actualizada. Fig. 2. General taxonomic composition for the species registered for the Tomo River, from the update checklist.

Anexo 2. Lista regional actualizada de la subcuenca del río Tomo (Vichada, Colombia), que incluye cinco referencias secundarias y la colección realizada por los autores en el año 2017. Referencias: R1, Mojica (1999); R2, Lasso et al. (2004); R3, Maldonado–Ocampo et al. (2006); R4, Maldonado–Ocampo y Bogotá–Gregory (2007); R5, Herrera–Collazos et al. (2017). Atributos: * nuevo registro en el río Tomo; ** nuevo registro en Colombia; *** nuevo registro en la cuenca del Orinoco. Annex 2. Updated regional list of the Tomo River sub–basin (Vichada, Colombia), which includes five references and the collection made by the authors in the year 2017. References: R1, Mojica (1999); R2, Lasso et al. (2004); R3, Maldonado–Ocampo et al. (2006); R4, Maldonado–Ocampo and Bogotá–Gregory (2007); R5, Herrera–Collazos et al. (2017). Attributes: * new record for the Tomo River; ** new record for Colombia; *** new record for the Orinoco basin.

Nuevos registros y adiciones de especies

Se registraron 69 especies como nuevas adiciones al río Tomo, ocho de las cuales son nuevos registros en Colombia (Bryconamericus orinocoensis, Gymnorhamphichthys bogardusi, Ammoglanis pulex, Potamoglanis hasemani, Brachyglanis nocturna, Mastiglanis asopos, Pimelodella megalops, Heros liberifer) y tres lo son en la cuenca del río Orinoco en Colombia (P. hasemani, B. nocturna, P. megalops) (anexo 2).

Discusión

Las listas de especies de peces continentales deben realizarse con periodicidad en la región neotropical, ya que que en dicha área el avance de la taxonomía es exponencial y repercute en el registro real de las distribuciones geográficas. Los resultados aquí presentados son un claro ejemplo de lo expuesto al aumentar la riqueza conocida del río Tomo en 69 registros y eliminar 56 especies desde las fuentes secundarias consultadas (anexo 1). La última lista de los peces de agua dulce de Colombia (DoNascimiento et al., 2017), reporta 1.494 especies. Con los presentes resultados se adicionan ocho especies a este listado y es de particular relevancia el que sólo se está tratando la parte baja de la subcuenca del río Tomo. Se considera que este tipo de investigaciones debe ser constante y minucioso en pro de consolidar el conocimiento ictiológico de la red hidrográfica del país. Situaciones de violencia y orden público son probablemente las responsables de que gran parte de la geografía nacional sea todavía desconocida a pesar de la alta riqueza íctica que caracteriza a los ecosistemas acuáticos de Colombia y, en especial, los de la Orinoquia colombiana.

En relación al trabajo de Maldonado-Ocampo et al. (2006) sobre el río Tomo, se adicionan dos órdenes (Cichliformes y Gobiiformes), dos linajes aún no dilucidados formalmente (Ovalentaria insertae sedis y Eupercaria insertae sedis) y nueve familias: tres nuevas (Aspredinidae, Poeciliidae y Polycentridae), cinco que se encontraban incluidas dentro de Characidae (Bryconidae, Chalceidae, Iguanodectidae, Serrasalmidae y Triportheidae) y Gobiidae (Eleotridae), y se suprime la presencia de dos familias en esta subcuenca (Gobiidae y Hemiramphidae) (anexo 2). La distribución jerárquica de la composición taxonómica describe la subcuenca del río Tomo como un ecosistema acuático característico de la altillanura, en el cual los Cichliformes tienen un aporte en riqueza mayor que el de los Gymnotiformes, y donde los Clupeiformes, a su vez, ocupan el quinto lugar en la composición general. También es típico de estos sistemas la presencia de órdenes como Gobiiformes y Beloniformes, que están ausentes de ecosistemas de bajillanura (p.e. Arauca) y piedemonte (p.e. alto río Guaviare) (fig. 2). Además, en las evaluaciones ictiológicas de otros sistemas de altillanura, como el río Bita (Villa-Navarro et al., 2017) y el caño Matavén (Maldonado-Ocampo et al., 2009), el orden Cichliformes ocupa el tercer lugar en la composición general y como es característico en ecosistemas neotropicales, el primer y segundo lugar corresponde a los órdenes Characiformes y Siluriformes. La composición de las familias es igualmente concordante en las subcuencas del Tomo, Bita y Caño Matavén. La mayor riqueza la presentó Characidae (61 sp. en el río Tomo vs. 65 sp. en el río Bita y 44 sp. en Caño Matavén), seguida de Cichlidae (32 sp. en el río Tomo vs. 30 sp. en el río Bita y 20 sp. en el caño Matavén), luego de Loricariidae (17 sp. en el río Tomo vs. 18 sp. en el río Bita y 10 sp. en el caño Matavén) y finalmente, de Serrasalmidae (17 sp. en el río Tomo vs. 15 sp. en el río Bita).

En cuanto a géneros particulares, se destaca la ausencia de Gymnotus en la subcuenca del río Tomo. En este río, en los muestreos ictiológicos llevados a cabo por los autores en 2017, este género no formó parte de las capturas y, a partir de las fuentes consultadas, se eliminó a Gymnotus pedanopterus (anexo 1) puesto que, a la luz del trabajo de DoNascimiento et al. (2017) y del catálogo de peces de Eschmeyer et al. (2018), el patrón de distribución de esta especie corresponde a la cuenca del Amazonas a través del río Negro. Sin embargo, no se tuvo la oportunidad de validar el lote referido como G. pedanopterus por Maldonado-Ocampo et al. (2006). Además, en concordancia con el listado presentado de la subcuenca del Tomo, el género Gymnotus tampoco se registró en cuerpos de agua tributarios del alto Orinoco afines al río Tomo, en cuanto a la composición ictiológica, la fisiografía y la geomorfología, como son el río Bita, en la altillanura (Villa-Navarro et al., 2017), y los ríos Inírida y Atabapo, que recorren el escudo Guayanés (Lasso et al., 2009). Sin embargo, Gymnotus está reportado en ríos que nacen en el piedemonte andino, como el Guaviare (Lasso et al., 2009) y el Arauca, que presentan características tanto físico-químicas como geomorfológicas diferentes a los ríos de la altillanura y del escudo Guayanés en Colombia (Lasso et al., 2004). Se presume que los procesos geológicos históricos en conjunto, así como las características geomorfológicas y la tipología del agua, son los principales determinantes de la distribución de estos ensamblajes de especies.

Agradecimientos

Convenio Especial de Colaboración Colciencias-Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt # FP44842-109-2016 (IAvH 16-062).

Referencias

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